Птицы представляют собой хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных животных. Одним из наиболее характерных признаков представителей которой является покров из перьев, предохраняющий тело от неблагоприятных изменений температуры и играющий важную роль при полёте. Способность к полёту является главнейшей особенностью птиц (отсутствие такой способности у некоторых современных птиц — вторичное явление)[8]. Все птицы откладывают яйца. Верхние конечности приобрели форму крыльев, и птицы, как правило способны летать, хотя есть и исключения — страусы, пингвины и ряд островных эндемиков в ходе эволюции утратили способность к полёту. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Некоторые птицы, в особенности вороны и попугаи, обладают способностью к быстрому обучению.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные перелёты из одного региона Земли в другой. Ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Птицы являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют общественные действия — такие как коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников. Для большинства видов характерная «социальная моногамия» — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения, у некоторых групп птиц на всю жизнь. Среди брачных форм также встречаются полигиния (когда самец сожительствует с несколькими самками) и в редких случаях полиандрия (одна самка и несколько самцов). Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за потомством после его появления на свет.

В связи с тем, что полёт требует больших затрат мышечной энергии, уровень обмена веществ у птиц чрезвычайно высок и потребность в пище велика: её дневная норма составляет 12—28 % общей массы тела[8]. Температура тела птиц в среднем составляет 42,2 °С, а у мелких видов достигает 45,5 °С[8]. Такая высокая температура тела имеет большое физиологическое значение, являясь одним из важнейших условий высокой интенсивности обмена веществ и всех физиологических процессов в организме.

Птицеводство является одной из основных отраслей народного хозяйства, производящей для человека необходимые продукты питания — мясо, яйца и жир, а также перья в качестве набивочного материала. Многие виды птиц содержат в домашних условиях в качестве декоративных животных. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие (а некоторые стали синантропами), но в то же время огромное их число оказалось на грани полного исчезновения — только с VII столетия вымерло 86 видов птиц[2]. В настоящее время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами.
Размеры[править | править исходный текст]

Африканский страус — наиболее крупная современная птица

Самым маленьким представителем этого класса считается обитающая на Кубе и острове Хувентуд колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) — длина её самца не превышает 5,7 см, а самым крупным — африканский страус (Struthio camelus) высотой до 270 см и массой до 156 кг[9]. Таким образом, масса самой маленькой птицы в 66 000 раз меньше массы самой крупной из ныне живущих[10].

Андский кондор (Vultur gryphus) принадлежит к числу наиболее крупных летающих птиц — масса тела может достигать 11,4 кг, при размахе крыльев до 3,1 метров[11]. Длина взрослых птиц варьирует в пределах от 117 до 135 см[12][13].

Странствующий альбатрос (Diomedea exulans) достигает длины тела до 117 см и обладает самым большим среди птиц размахом крыльев, достигающим до 3,25 м[14][15].
Эволюция и систематика[править | править исходный текст]
Систематика[править | править исходный текст]
Основная статья: Систематика птиц

Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes[16][17]. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем[18][19]. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используются вплоть до настоящего времени[20].

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу Aves в качестве клады тероподных динозавров[21]. Согласно теории происхождения птиц от древних ящеров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) считаются единственными современными ветвями клады рептилий Archosauria (архозавров). Все современные птицы имеют общего предка, которым некоторые учёные считают археоптерикса (Archaeopteryx lithographica) — животное, населявшее Землю в конце юрского периода 150—155 млн лет назад, который считается самой древней известной птицей планеты[22]. Другие учёные полагают, что археоптерикс не был предком современных (веерохвостых) птиц. Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные лишь по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую кладу Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[23].

Все современные группы птиц относятся к инфраклассу Neornithes, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на две категории — Paleognathae, или бескилевые птицы (сюда входят, как правило, нелетающие птицы вроде страуса), и Neognathae, новонёбные птицы (включающий все остальные виды). Обычно эти две категории имеют ранг надотряда, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты[21]. В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800[2] до 10 050[24] современных видов птиц.
Происхождение[править | править исходный текст]
Основная статья: Эволюция и происхождение птиц

Археоптерикс — самый примитивный и ранний из всех известных представителей птиц[К 1]. Берлинский экземпляр

Конфуциусорнис (Confuchisornis sanctus) — примитивная ископаемая птица[25] из раннего мелового периода Китая

Наиболее распространена гипотеза, что птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов, куда помимо прочего входят дромеозавры и овирапторы[26]. По мере того, как учёные обнаруживают всё большее количество ископаемых останков нелетающих тероподов и тем не менее имеющих родство с пернатыми, точная граница между птицами и не-птицами становится размытой. Если раньше одним из определяющих признаков птиц было наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI веков в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы имели перья, внося свой вклад в эту неопределенность[27]. Однако группа учёных Университета штата Орегон США показала, что некоторые особенности дыхательной системы птиц не позволяют с определённостью утверждать, что их предками были тероподные динозавры[28], поскольку малоподвижность бедра птицы определяет в конечном итоге её способность летать, а бедренные кости динозавров подвижны. Кроме того, возраст некоторых обнаруженных останков птиц превосходит возраст останков динозавров, их теоретических предков.
Динозавры и птицы[править | править исходный текст]

В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры (Deinonychosauria) — инфраотряд, включающий в себя семейства дромеозавров (Dromaeosauridae) и троодонтид (Troodontidae). Вместе эти три категории были объединены в единую группу, получившую название Paraves. Центральное место в семействе дромаеозавров занимают микрорапторы (Microraptor gui) — четырёхкрылые мелкие хищники, которые были способны летать либо планировать. Тот факт, что дейнонихозавры в основном были очень маленького размера, дал основание предполагать, что предок птиц вёл древесный образ жизни и мог перемещаться планированием[29][30].

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Археоптерикс обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящериц, хвостом. В то же время найденные окаменелости продемонстрировали хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев с перьями, аналогичных тем, что имеются у птиц. В отличие от предыдущих исследований, это существо уже не рассматривают в качестве общего прародителя всех современных птиц, однако оно считается древнейшим и наиболее примитивным представителем класса Aves или Avialae, и вероятно имеет близкое родство с настоящим предком[31]. Среди возможных ближайших родственников птиц рассматривается также авимим — маленький хищный динозавр с большими глазами и крупным мозгом, населявший Землю в меловом периоде около 75 млн лет назад[32].
Альтернативные версии происхождения[править | править исходный текст]

За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц, причём в течение более чем 100 лет они были чисто гипотетическими и основывались лишь на одном единственном экземпляре археоптерикса, найденом в Германии в середине XIX века[33]. Наряду с теорией динозавров существует гипотеза, что птицы могли эволюциионировать из мелких и более примитивных псевдозухий (Pseudosuchia) из группы текодонтов в поздней перми или раннем триасе. Среди последователей «динозавровой» версии также имелись расхождения, какая группа могла быть наиболее вероятным предком всех позднейших птиц — птицетазовые или ящеротазовые тероподы[34]. Несмотря на то, что птицетазовых ящеров и птиц объединяет схожая форма лобковых костей таза, полагают что последние всё-таки произошли от ящеротазовых и развили аналогичное строение самостоятельно[35]. На самом деле, похожая на птичью структура таза также развивалась у третьей части специфической группы тероподов, известных как теризинозавры.

Ряд учёных, среди которых такие известные специалисты как Ларри Мартин и Алан Федучия, продолжают настаивать, что птицы произошли не от динозавров, а от более ранних архозавров типа лонгисквам (Longisquama). В большинстве своих публикаций эти учёные приводят доводы в пользу того, что сходство между птицами и манираптором есть результат конвергентной эволюции, и они никак между собой не связаны. В конце 1990-х годов, когда эта наследственная связь стала почти очевидной, Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию гипотезы, согласно которой манирапторы являлись нелетающими потомками ранних птиц[36], а сами птицы всё-таки произошли от лонгисквам. Таким образом, в этой версии ни одна группа современных птиц по сути динозаврами не является, а манираптор есть нелетающая птица-архозавр[37]. Эта теория оспаривается большинством палеоорнитологов[38]. Те особенности, которые автор приводил в качестве доказательства нелетаемости животного, было интерпретировано как экзаптация, или «пре-адаптация», которую манирапторы наследовали от их общего с птицами предка.

Наконец, ещё одну версию происхождения птиц отстаивает известный российский палеонтолог Е. Н. Курочкин. По его мнению, предком настоящих пернатых является протоавис (Protoavis texensis), существо на 75 млн лет древнее, чем археоптерикс[33][39]. Останки этого животного были обнаружены в 1991 году в Техасе, США. По мнению Курочкина, протоавис имел ряд прогрессивных особенностей, гораздо более близких к современным птицам, чем у археоптерикса. Критики этого предположения утверждают, что останки плохо сохранились, подверглись тщательной реконструкции и вообще могут являться «химерой», то есть принадлежать разным видам животных. Большинство специалистов склоняются к версии, что череп находки принадлежит очень ранней форме целурозавров[40].
Ранняя эволюция птиц[править | править исходный текст]
Aves    

Archaeopteryx

Pygostylia    

Confuciusornithidae

Ornithothoraces    

Enantiornithes

Ornithurae    

Hesperornithiformes

Neornithes

Филогения по Chiappe, 2007[41]

С точки зрения современной науки, ранняя эволюция птиц выглядит очень запутанной и сложной. Диверсификация, или эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде[42]. Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли доставшиеся им от динозавров крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис (Jeholornis) и другие древнейшие птицы обладали длинным хвостовым отделом позвоночника[41]. У других более развитых групп, таких как представителей клады пигостилевых (Pygostylia), 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав кость, известную как пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой короткохвостых птиц стали энанциорнисовые (Enantiornithes), или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц. Внешне похожие на современных птиц и развивавшиеся вместе с ними в меловом периоде, энанциорнисы заняли всевозможные экологические ниши от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами[41]. Более развитые ихтиорнисы (Ichthyornithes), слегка напоминающие чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой[43]. Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозойской эры настолько приспособились к охоте за рыбой, что в процессе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, гесперорнисообразные представляют собой одних из ближайших родственников современных птиц[41].
Эволюция современных птиц[править | править исходный текст]

Обнаруженные на архипелаге Вега в Западной Антарктиде останки древней птицы, напоминающей крупную утку и названной впоследствии вегавис (Vegavis iaai), показали, что по крайне мере одна эволюционная линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода[44] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, куда относят страусообразных и обитающих в Южной и Центральной Америке скрытохвостых. Следующим расхождением от остальных новонёбных птиц стали представители надкласса Galloanserae — категории, куда включают гусеобразных (лебеди, гуси, утки и паламедеи) и курообразных (тетерева, фазаны, большеноги, краксы и им подобные). Период, когда началось это расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов сходятся во мнении, что веерохвостые получили своё развитие в меловое время, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала биологической катастрофы третичного периода, погубившей динозавров. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие что радиация могла произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира[45]. Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, в то время как анализ окаменелостей говорит о начале палеогена. Попытки согласовать результаты этих двух методик ставят специалистов в тупик[45][46].

Классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования. Одна из ключевых работ в этом направлении — молекулярно-эволюционное исследование «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), проведённое американцами Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом и опубликованое в 1990 году[47]. Результаты этого труда часто дискутируются в научных кругах либо подвергаются ревизии. Большинство авторов соглашается, что расположение отрядов указано точно[48], однако не соглашается с родственными отношениями между отрядами; сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл к согласию по этому вопросу. Множественные находки последнего времени и молекулярные исследования рисуют всё более и более ясную картину эволюции современных птиц.
Распространение и места обитания[править | править исходный текст]

Большая общая подвижность и высокий уровень метаболизма и гомойотермия, развитие органов чувств, сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды, а также широкий спектр питания позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. На Земле нет ни одного района, где бы ни встречались те либо иные виды птиц. Каждому крупному географическому району свойствен свой состав фауны, включающей как эндемичные виды, так и виды, населяющие соседние области. Птицы населяют практически все наземные биомы включая и внутренние районы Антарктиды — например, снежный буревестник (Pagodroma nivea) гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега[49]. По краям Антарктического щита местами гнездятся пингвины (императорский, Адели), снежный и гигантский буревестники, южный поморник. Населяют птицы и самые безводные пустыни и горы вплоть до границы вечных снегов: на высотах до 5500 — 6500 метров гнездятся бородач, Грифы, некоторые виды колибри, клушица, гималайская завирушка и др., а во время миграций стаи пролетающих гусей, журавлей и иногда наблюдали на высоте 7000 — 9000 м н.у.м. Заселяют птицы и наиболее удаленные от материков океанические острова. На вновь появившихся вулканических островах, некоторые морские птицы поселяются ещё до появления там растений и других животных. Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега лишь с целью размножения[50]. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, но отдельные виды пингвинов ныряют на глубину до 300 м.[51]. Наибольшего биоразнообразия птицы достигают в тропических широтах: здесь встречается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как в умеренных и холодных широтах — лишь 15 %. Многие семейства, характерные для тропических широт, либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представлены там немногими видами.

Только единичные виды птиц характеризуются очень широким распространением, встречаясь в подходящих биотопах на всех материках (кроме Антарктиды) и на многих островах. Это сокол-сапсан и скопа. Несколько меньше ареал сипухи, морского зуйка, деревенской ласточки и некоторых других видов. Значительно больше видов, ареалы которых простираются на два-три континента (Евразия и Северная Америка, Евразия и Северная Африка и т. п.). Преобладающее большинство видов имеет гнездовые ареалы, охватывающие лишь часть континента, но перелётные виды с такими ареалами на зимовках часто встречаются на других континентах. В пределах своего ареала каждый вид птиц распространен неравномерно (говорят о «кружеве ареала»). Существуют виды с небольшими ареалами. Некоторые виды колибри свойственны лишь отдельным горам в Андах. Только на Ямале и Таймыре гнездится краснозобая казарка. Другой эндемик нашей — кулик-лопатень, который гнездится только в приморской полосе Чукотского полуострова. Ареал одной из американских славок Dendroica kirtlandi занимает площадь 140 на 160 км в Северном Мичигане.

Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века благодаря поклонникам Уильяма Шекспира, пожелавшим расселить в Центральном парке в Нью-Йорке всех птиц, воспетых этим драматургом[52]. В других случаях попадание в чужеродную среду оказалось случайным: так, содержащийся в домашних условиях попугай-монах из клетки попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки[53]. Наконец, ареал некоторых видов, таких как египетской цапли[54], химахимы (Milvago chimachima)[55] и розового какаду[56] расширился далеко за пределы первоначальных территорий обитания, поскольку сельскохозяйственное использование земель создало новую подходящую среду обитания.
Особенности строения[править | править исходный текст]

Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка
Основная статья: Анатомия птиц

Внешняя морфология вид птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки[57]. Способность к полёту определяет особенности этого класса животных, включая общий план строения[58].

Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличающееся компактностью[58]. Шея у большинства видов тонкая и гибкая. На голове вперед выдается клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Для полета служат видоизмененные передние конечности — крылья. Их несущую плоскость образуют большие маховые перья. Ноги птиц принимают всю тяжесть тела, при передвижении по земле, взлёте и посадке, лазании по деревьям. Ноги птиц имеют четыре отдела: бедро, голень, цевку и пальцы. Обычно ноги четырёхпалые, но иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух (африканский страус). Из четырёх пальцев в преобладающем большинстве случаев три являются направленными вперед, а одни — назад[58]. Передвижение по земле производится обычно при помощи ног. При этом бедренные кости малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать[28]. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тяги для движения вперёд[59].

Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночных, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами[60].
Оперение и роговой покров[править | править исходный текст]
См. также: Оперение (биология) и Перо

Перо, 1 — Опахало. 2 — Ствол. 3 — Обычная поверхность. 4 — Пуховая часть. 5 — Очин (стержень)

Типы перьев у птиц: 1 — контурное, типичное маховое перо, 2 — рулевое перо (перо хвоста), 3 — покровное перо, 4 — нитевидное перо, 5 — кистеобразное перо, 6 — пуховое перо

Перья крыла птицы: 1 — маховые перья 1-го порядка; 2 — большие кроющие перья; 3 — крылышко; 4, 8 — маховые перья 2-го порядка; 5 — оперение плеча; 6 — средние кроющие перья; 7 — кроющие перья крыла

Структура пера сине-жёлтого ара

Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Кожные железы отсутствуют, единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она секретирует маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера[61].

Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных[58]. Перья покрывают все тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо[61].

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи. Поэтому можно говорить, что перья возникли в результате эволюционных преобразований чешуи. Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с хищных динозавров синозавроптерикса и дилонга, покрытых волокнистым пухом[62] У каудиптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья[62].

Контурные перья, покрывают все тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. Глубина перьевой сумки больше у крупных перьев. От стержня отходят упругие бородки, которые несут бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущих в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала[61]. У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишенные крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Между типичным пером, пуховым пером и пухом существуют разнообразные промежуточные типы. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие,гусеобразные, многие хищные птицы и другие), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и другие), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию[61].

Зимнее перо характеризуется тем, что его пуховая часть опахала и добавочный стержень обычно развиты значительно лучше, чем в летнем пере. У козодоев и особенно у сов хорошо выряжена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, ворсистость обеспечивает бесшумность полета. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной пленки[61].

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Например, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных 1,5—2 500, у чаек 5—6 000, у уток 10—12 000, у лебедей 25 000. Общее число перьев, их размеры и особенности строения в варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации[61].

Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников[63].

Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих не летающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[64]. Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола[65] или социального статуса птицы[66]. Во время формирования перьев в ороговевающих клетках откладываются пигменты, обусловливающие характерную для каждого вида окраску. Наиболее распространеныными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску перьев в разные оттенки чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Сочетание в одном пере разных пигментов усложняет окраску. Белая окраска создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при отсутствии пигментов[61].

Функции оперения весьма многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост) и создавать обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективна водозащитная и теплозащитная функции оперения: черепицеобразно прилегающие друг к друга вершины контурных перьев противостоят намоканию, а переплетение пуховых частей опахал контурных перьев, пуховых перьев и пуха удерживает около кожных покровов неподвижный слой воздуха, что уменьшает потери тепла[61].

Периодически птицы линяют: старые перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Обычно линька происходит один раз в году, реже — два и совсем редко, как например у морянки (Clangula hyemalis) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, так что птицы и в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать[67]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их[68].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны[69]. Быстролетающие птицы — стрижи, ласточки и крачки на лету окунаются в воду. Другие встряхиваются на мелководье либо смачивают перья в росе или дождевой воде[64].

Ухаживают за перьями птицы с помощью клюва. Лишь одна птица не может этого делать — колибри-мечеклюв обладает настолько длинным клювом, что ей приходится чистить свои перья не клювом, а лапкой[70]. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Чтобы нанести жир на голову, птицы сначала наносят его на ноги, а затем лапами растирают голову. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство, препятствуя размножению разрушающих перья бактерий[71]. Наконец, многие виды специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты — такой процесс, известный как «муравление», также избавляет птиц от паразитов.

Маховые и рулевые перья при линьке выпадают попарно, благодаря чему правильность движений не нарушается. У большинства птиц птенцовые маховые перья не меняются в течение года, и полной линьки не бывает столько же времени. Но у куриных, начинающих летать очень рано, птенцовые маховые быстро изнашиваются и рано заменяются новыми. Утиные птицы (утки, гуси, лебеди), утрачивают сразу маховые и потому долгое время не могут летать.
Скелет и мускулатура[править | править исходный текст]

Скелет птицы на примере голубя. 1 — череп, 2 — шейные позвонки, 3 — вилочка 4 — клювовидный отросток, 5 — крючковидные отростки ребер, 6 — киль, 7 — коленная чашечка, 8 — цевка, 9 — пальцы, 10 — большая берцовая кость (тибиотарсус), 11 — малая берцовая кость (тибиотарсус) 12 — бедро, 13 — седалищная кость, 14 — лобковая кость, 15 — подвздошная кость, 16 — хвостовые позвонки 17 — пигостиль, 18 — сложный крестец, 19 — лопатка, 20 — поясничные позвонки, 21 — плечевая кость, 22 — локтевая кость, 23 — лучевая кость, 24 — запястья, 25 — кисть, 26 — пальцы, 27 — крылышко

Разнообразие форм клюва, которые обеспечивают у одних хватание добычи, иногда её расчленение, у других — долбление, рытьё и т. д., а также сложные манипуляции

В строении скелета птиц отчетливо видны адаптивные особенности, связанные с полётом как основным средством передвижения, в некоторых случаях у специализированных видов — с модифицированными приспособлениями к нырянию, плаванию, горизонтальному бегу или лазанию по стволам или ветвям деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям[10][58].

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания[72].

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов[63]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска.

Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Основание надклювья у многих птиц покрыто восковицей. Форма и длина клюва, особенности его рогового чехла, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов[61].

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позвоночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Для птиц характерна длинная подвижная шея. Её образуют 11—25 шейных позвонков. Шейный отдел очень длинный и отличается большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе[73]. В шейном отделе может быть различное число позвонков (9—25). Кроме атланта и эпистрофея все остальные шейные позвонки у птиц гетероцельного типа и имеют седлообразные суставные поверхности. Это обеспечивает относительную подвижность в горизонтальной и вертикальной плоскостях, но не вокруг оси. Вращение головы вокруг своей оси обеспечивается особым строением первого (атлант) и второго (эпистрофей) шейных позвонков. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом[63]. Число свободных хвостовых позвонков составляет от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль). Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина у летающих птиц и у пингвинов, имеет киль, к которому прикрепляется мощная сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); У бегающих птиц (страусов, казуаров и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

У птиц передние конечности превратились в крылья, которые состоят из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости и изогнутой более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошла редукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой. Пястный отдел кисти представляет собой две кости, соединенные своими концами, образующие «пряжку». Сохранились рудименты трех первых пальцев, наиболее развитым из которых является второй. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле.

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение имеется только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца[61]. Большая поверхность тазовых костей и их прочное соединение с осевым скелетом создают опору для задних конечностей, обеспечивая место прикрепления мощной мускулатуры. Округлая головка относительно короткого бедра, входит в вертлужную впадину тазового пояса почти под прямым углом к его оси, что обеспечивает относительно вертикальное положение задней конечности. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц[61]

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — беговую, или большеберцово-заплюсневую (тибиотарзус). Малая берцовая кость редуцирована. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в единое костное образование — цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. опора пальцев, одновременно увеличивающая длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей)[61].

Пальцев чаще всего четыре, фаланговая формула обычно 2-3-4-5. У подавляющего числа птиц развито четыре пальца: первый направлен назад, три остальных — вперёд. Пальцы обычно очень подвижны и способны совершать разнообразные движения: хватание, обхват веток, цепляние и т. п[61]. У совообразных, бананоедов, скопы и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперед, либо назад. У ряда древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца являются направленными вперед, два (первый и четвёртый) — назад. Длина пальцев, развитие когтей определяются экологической специализацией. У околоводных птиц длинные пальцы позволяют двигаться по вязкому грунту; у наземных бегающих птиц пальцы укорачиваются и утолщаются, а задний палец либо исчезает, либо сохраняется в сильно уменьшенном виде[61]. На подошвенной части глубокого сгибателя пальцев имеются поперечные выступы. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; когда птица спит, пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц.

Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. Когти служат опорой при ходьбе, помогают птице при лазанье, чистке оперения, постройке гнезда. Ряд видов когтями удерживает или умерщвляет добычу. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (гоацин, казуары, киви). Крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — шпоры — развиваются на цевке у многих фазановых[61].

Мускулатура птиц характеризуется развитием грудных и подключичных мышц, приводящих в движение крылья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлета и посадки.
Пищеварительная и выделительная система[править | править исходный текст]

У свиристеля проглоченные ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 мин.[58]

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют[58] — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов, питающихся достаточно влажным кормом. Длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища попадает в железистый отдел желудка, а из него переходит в мускулистый отдел. Его стенки образованы мощными мышцами, а в полости, обычно, находятся гастролиты. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов[58][74]. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и через пищевод и ротовую полость выбрасываются наружу[61].

Кишечник у птиц относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3 — 12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяженный толстый отдел. Обычно парные слепые кишки у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки характеризуются большими размерами, и в них идет активное переваривание пищи[61]. Прямая кишка у птиц является не развитой, фекалии не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желез[58].

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется быстрый обмен веществ, и по этой причине у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания[70]. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 мин.[58], а у утки через 30 мин. после проглатывания карася длиной 6 см, его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике[58]. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30 — 50 % от общей массы тела[61].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Крупные метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, мочевой пузырь отсутствует[75][76]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть птицы по сути являются аммонотеличными[77]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)[63].

Все эти вещества скапливаются в кишечнике и затем выделяются из клоаки птицы[78][79].

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные железы, способные выделять избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей[61].
Дыхательная система[править | править исходный текст]

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных[63]. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки её имеют костные кольца. Нижняя гортань представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у птиц, поющих и издающих громкие звуки. Легкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу[61]. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С легкими связано 5 пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полета[58]. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают массу тела птицы, и примыкая к крупным группам мышц участвуют в терморегуляции (рассеивание лишнего тепла)[61].

Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха[80]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путем расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твердая опора, грудная клетка птиц остается практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается путём расширения и сжатия воздушных мешков[58]. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев они растягиваются и воздух самостоятельно засасывается в легкие и в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие проходит воздух из мешков[58].
Голосовой аппарат[править | править исходный текст]

Схема строения сиринкса — «нижней гортани»
1 — последнее свободное хрящевое кольцо трахеи; 2 — тимпанальный орган; 3 — первая группа колец сиринкса; 4 — козелок; 5 — боковая тимпанальная мембрана; 6 — средняя тимпанальная мембрана; 7 — вторая группа колец сиринкса; 8 — бронх; 9 — хрящевые кольца бронха

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, устроенной очень сложно. Само её наличие — отличие птиц от других животных. Располагается она в нижней части трахеи там, где трахея разветвляется на два главных бронха[81].

Нижняя гортань имеет два или четыре вибратора, работающих независимо друг от друга, что позволяет птице изображать из себя дуэт или квартет. Также она позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и диаметре, увеличиваются также и бронхи, имеющие каждый по независимому источнику звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и натяжения специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса[81]. Ритмические характеристики звука определяются рефлекторным содружеством нижней и верхней гортани. Верхняя в выступает в роли стоп-крана на пути звукового потока[81]. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птичек, у которых в процесс пения вовлекается весь организм[81].
Кровеносная система и кровообращение[править | править исходный текст]

Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая[К 2][58]) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения[63]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену[58]. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся[58].

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастал до 450 уд\мин, в планирующем полёте — 200—300 уд\мин[61]. У воробья в покое пульс составляет около 460 ударов в минуту, а в полёте — около 1000 уд\мин[61].